A muricid fossil genus, Nucellopsis nov. gen. (Thanetian to Bartonian, France, England and Hungary) is described. It includes three species [N. plicatilis (Deshayes, 1835) nov. comb., N. ponsi nov. sp. (Thanetian, Paris basin) and N. dudariensis (Strausz, 1966) nov. comb.] found in association with molluscs of the paralic domain. The phylogenetic analysis indicates that Nucellopsis is a very primitive group and does not share close relationships with Recent genera living in shallow marine waters and in the paralic domain, as Nucella Röding, 1798 or Trophon Montfort, 1810. Thus, the muricids colonized the paralic domain very early in their evolutionary history and probably several times. .
Nucellopsis (Gastropodes, Muricidae), un genre nouveau du domaine paralique du Paléogène européen. Un genre fossile de Muricidae, Nucellopsis nov. gen. (Thanétien à Bartonien, France, Angleterre et Hongrie), est décrit. Il comprend trois espèces [N. plicatilis (Deshayes, 1835), N. ponsi nov. sp. (Thanétien, Bassin de Paris) et N. dudariensis (Strausz, 1966) nov. comb.] associées à d’autres mollusques du domaine paralique. L’analyse phylogénétique montre que Nucellopsis correspond à un groupe de Muricidae primitif, n’ayant pas de parenté proche avec des genres plus récents, comme Nucella Röding, 1798 ou Trophon Montfort, 1810, vivant sur le littoral et dans le domaine paralique. La colonisation de ce domaine s’est donc effectuée très tôt et s’est répétée plusieurs fois dans l’histoire évolutive des Muricidae.
Nucellopsis nov. gen., Muricidae, Paralic, Palaeoecology, Systematics, Phylogeny, PalaeogeneNucellopsis nov. gen., Muricidae, Paralique, Paléoécologie, Systématique, Phylogénie, PaléogènemiscellaneousWritten on invitation of the Editorial BoardVersion française abrégéeIntroduction
Une des caractéristiques majeures de la radiation cénozoïque des Muricidae est la colonisation de milieux marins variés de l’étage bathyal à la zone intertidale, dont des environnements peu profonds du domaine paralique. Pour ces carnivores vivant ordinairement en milieu marin franc, la forte productivité en bivalves observée dans ce domaine [7] représente un accès à un large stock de proies, mais sa colonisation implique l’acquisition d’une tolérance aux variations de salinité. La faune actuelle offre de bons exemples (par exemple : Ocenebra erinaceus et Trunculariopsis trunculus en Europe [7]) montrant que les Muricidae peuvent vivre dans de telles conditions, mais aucune recherche paléontologique n’a été faite pour reconstruire l’histoire évolutive des Muricidae colonisant le domaine paralique.
Le nouveau genre Nucellopsis est décrit. Les espèces incluses dans ce genre sont connues du Paléocène supérieur à l’Éocène moyen en Europe occidentale. Les données paléoécologiques montrent qu’elles ont toutes vécu dans le domaine paralique sensu Guelorget [7]. Bien qu’elles présentent des similitudes (par exemple : une coquille de forme buccinoïde) avec le genre Nucella, elles ont été attribuées par erreur à d’autres genres, comme Trophon [10], Muricopsis [2,17] et même à des Buccinidae [20,22]. La distinction taxonomique de Nucellopsis repose sur des homologies précises de la sculpture et sur une analyse cladistique pour la discussion de ses relations de parenté avec d’autres Muricidae.
Systématique
Family Muricidae Rafinesque, 1815
Genus Nucellopsis nov. gen.
Espèce type : Murex plicatilis Deshayes, 1835 [3], Yprésien, London Clay et bassin de Paris.
Étymologie : contraction de Nucella avec le suffixe opsis. Genre féminin.
Espèces incluses dans le genre : N. plicatilis (Deshayes) nov. comb., N. ponsi nov. sp. et N. dudariensis (Strausz, 1966) nov. comb.
Diagnose : protoconque multispirale. Téléoconque buccinoïde à biconique, de 6 ou 7 tours et de 25 mm de hauteur. Cordons primaires peu marqués : P1 à P6 sur la partie convexe du tour, ADP et MP peu développés sur le canal siphonal. Cordons antérieurs P4 à P6 apparaissant vers le 3ème tour. Cordons secondaires et cordons primaires de la partie convexe du tour à relief égal chez l’adulte. Sculpture axiale peu développée, à varices légèrement lamelleuses du premier aux derniers tours. Epine de cordon absente. Dents internes du labre : D1 à D5 ou D1 à D6. ID absente. Canal siphonal ouvert. Microstructure à trois couches aragonitiques.
Comparaisons : Nucellopsis diffère de Muricopsis par l’apparition tardive (après le troisième tour) des cordons primaires P4, P5, P6, ADP et MP, par l’absence d’atrophie de P6 et de la dent interne du labre D2. Nucellopsis ressemble plus à Nucella ou Trophon par sa coquille à forme buccinoïde, ses tours arrondis, sa sculpture axiale peu développée et par ses cordons secondaires, au relief identique à celui des cordons primaires chez l’adulte. Tous les Nucellopsis diffèrent de ces genres par l’absence de calcite, l’apparition tardive des cordons primaires et par une protoconque multispirale. N. plicatilis et N. ponsi possèdent un sulcus anal analogue à celui du genre éocène Jsowerbya Merle [14], qui se distingue par une téléoconque biconique, des cordons primaires plus précoces et des cordons secondaires plus nombreux et moins développés.
Extension stratigraphique : Yprésien. London clay B (biozone NP11), sables de Cuise, sables de Pierrefonds et sables de Mons-en-Pévèle [18] (biozone NP12).
Remarques morphologiques : À Cuise, la population de N. plicatilis est polymorphe. Un morphe porte des cordons secondaires modérément fins et un autre morphe porte des cordons secondaires et tertiaires très fins, de même relief que les cordons primaires. La variété chapuisi décrite par Deshayes [4] correspond à ce second morphe. Des formes de transition entre ces deux morphes existent. Chez cette espèce, le sulcus anal est large, mais peu profond. Une rampe suturale délimite un espace entre la suture et IP. La columelle est invariablement lisse.
Paléoenvironnement : N. plicatilis est rare ou absent dans les sables marins des niveaux d’Aizy et de Pierrefonds. Elle n’abonde que dans la partie moyenne des Sables de Cuise où l’apport d’eaux douces est clairement attesté. L’environnement de dépôt correspond probablement à celui d’un estuaire [6], et Guelorget [7] place les sables cuisiens dans les zones III et IV du domaine paralique.
Diagnose : téléoconque buccinoïde à tours convexes, de 15 mm de hauteur et de 9 mm de diamètre. Dernier tour occupant 81,4% de la hauteur totale de la coquille. Angle apical de 62,5°. Sculpture spirale à cordons primaires épais, absents sur les trois premiers tours. Dernier tour comportant les cordons P1 à P6 sur la partie convexe du tour et ADP sur le canal siphonal. Cordons secondaires s1, s2 et s3, plus étroits que les cordons primaires. Sculpture axiale : 10 à 11 côtes sur le troisième tour, 10 à 16 côtes sur le quatrième, 9 à 15 côtes sur le cinquième et 13 à 14 côtes sur le sixième. Labre épais. Denticules internes : D1 à D5, D1 plus saillant que les autres denticules et D6 absent. Sulcus anal profond. Occasionnellement un faible tubercule situé sur la partie centrale du bord columellaire.
Mesures de l’holotype : H = 11 mm, D = 8 mm.
Comparaisons : N. ponsi diffère de N. plicatilis et de N. dudariensis par l’absence des cordons MP, ABP, s4, s5, s6 et ads. La partie centrale du bord columellaire porte parfois un tubercule, alors qu’elle est lisse chez N. plicatilis. L’ouverture de N. dudariensis se distingue de celle de N. ponsi par un sulcus anal peu profond, tandis que celle de N. plicatilis se distingue par son sulcus à peine exprimé.
Paléoenvironnement : les spécimens de N. ponsi se rencontrent essentiellement à Bachivillers. Dans cette localité, l’assemblage faunique est dominé par Haustator bellovacinus, Cardium bazini, Tellina pseudorostralis et Callucina scalaris, qui indiquent un environnement marin [25]. Cependant, il contient aussi des spécimens érodés de Batillaria goniophora, Granulolabium consobrinum, G. tuba, Tympanotonos funatus et Melanopsis sodalis, organismes normalement liés aux environnements paraliques [25]. Les spécimens de N. ponsi sont érodés comme les espèces citées ci-dessus (observation personnelle), ce qui témoigne d’un transport post-mortem. Ces observations sur les N. ponsi de Bachivillers suggèrent qu’ils n’ont probablement pas vécu dans le domaine marin franc, mais qu’ils proviendraient plutôt du domaine paralique, comme c’est le cas pour N. plicatilis.
Extension stratigraphique : Lutétien supérieur de Hongrie [20] à Bartonien (Auversien) du bassin de Paris (biozone NP16).
Remarques : les spécimens de l’Auversien du bassin de Paris et l’holotype de Cantharus (Pollia) dudariensis du Lutétien hongrois partagent de nombreux caractères communs (angle apical de 64°, tours subanguleux, côtes épaisses, absence d’ABP, sulcus anal peu développé, 5 denticules internes (D1 à D5), tubercule columellaire et columelle anguleuse) ; ceci incite à les rapporter à la même espèce. N. dudariensis diffère de N. plicatilis par l’apparition très précoce des cordons primaires P1 et P2 (sur le deuxième tour), des tours plus anguleux et l’absence de D6. Les deux espèces ont une protoconque multispirale. N. dudariensis a été attribuée par erreur à Jsowerbya depauperata (Deshayes, 1865) [2], en dépit de nombreuses différences de la téléoconque [11].
Paléoenvironnement : dans le bassin de Paris, N. dudariensis a été essentiellement trouvé dans les sables du Guépelle. Comparé à celui des sables d’Auvers, sous-jacents, l’assemblage malacologique des sables du Guépelle se caractérise par une réduction importante de la diversité et par un accroissement du nombre de Bayania lactea ([19] et observation personnelle). Ces modifications de la structure du peuplement marquent l’apparition des conditions d’environnement du domaine paralique et correspondent au début de la régression bartonienne dans le bassin de Paris [19].
Analyse phylogénétique
La matrice (Annexe 1) contient 21 taxons et 36 caractères (Annexe 2). Paziella cretacea (Campanien–Maastrichtien, Texas), P. dyscrita (Eocène inférieur, France) et Typhis tubifer (Éocène inférieur et moyen, France) représentent des formes très primitives, utilisées comme extra-groupes. Le groupe interne comprend toutes les espèces de Nucellopsis et des taxons représentatifs d’Ocenebrinae, (Jsowerbya, Nucella, Ocenebra, Ocinebrina et Urosalpinx), de Trophoninae (Trophon), d’Ergalataxinae (Ergalatax et Orania), de Rapaninae (Drupa, Drupina et Stramonita), de Muricopsinae (Muricopsis) et de Muricinae (Trunculariopsis). Chaque genre est représenté par son espèce type à l’exception d’Ergalatax (voir matrice en Annexe 1). La matrice a été traitée par le programme Hennig86 [5] avec les options i.e., caractères non ordonnés. La liste des caractères est donnée dans l’Annexe 2.
Hennig86 a généré 12 arbres équi-parcimonieux (l 98, ic 0,55, ir 0,77) et un arbre de consensus strict (l. 99, ic 0.54, ir 0.76), avec l’option nelsen (Fig. 3). La monophylie du groupe interne (clade A) repose sur trois apomorphies non ambiguës (7 (1), 20 (1), 21 (1)) (voir Annexe 3). Le clade le plus basal (clade B) est celui de Nucellopsis (Paléocène/Éocène moyen) et repose sur trois apomorphies homoplastiques (1(1), 2 (2), 32 (2)). En position plus apicale vient le clade E de Jsowerbya (Éocène moyen à supérieur). Ce dernier a comme groupe frère un clade (clade F) incluant les taxons actuels. Ainsi, l’ordre d’apparition des taxons du cladogramme est congruent avec celui du registre stratigraphique. Le clade contenant les taxons actuels est divisé en trois sous-clades principaux (G, K et L). La topologie obtenue est assez congruente avec des travaux d’anatomistes ou de molécularistes [8,9,15,16,21], à l’exception des Muricopsinae qui ont une position plus basale dans les résultats de Oliverio et al. [15]. Finalement, deux aspects de notre compréhension de la phylogénie des Muricidae peuvent être soulignés dans cette analyse. Premièrement, bien que plusieurs clades de taxons actuels soient assez bien identifiés par des données anatomiques, moléculaires ou de la coquille, leurs liens de parenté mutuels demeurent encore conflictuels, comme le montre le problème du branchement des Muricopsinae. Deuxièmement, l’individualisation d’un clade très basal, comme celui de Nucellopsis, souligne l’intérêt des fossiles pour tester la pertinence d’hypothèses phylogénétiques seulement fondées sur des taxons actuels. En effet, une relation de parenté proche avec des membres de clades dérivés (Nucella ou Trophon) n’a pas été mise en évidence et, de ce fait, on ne peut exclure l’existence d’autres clades basaux non encore identifiés dans la phylogénie des Muricidae. En conséquence, l’attribution de Nucellopsis à un des clades assimilés aux sous-familles connues reste difficile (Fig. 3).
Conclusion
Bien que les espèces actuelles de Muricidae soient nombreuses et réparties en environ 220 genres [23], le nombre de genres fossiles demeure curieusement limité, malgré une histoire évolutive longue d’environ 90 Ma [11]. La raison principale est une méthode descriptive trop superficielle, engendrant souvent des attributions taxonomiques abusives à des genres actuels [13,14]. Des homologies précises et une étude cladistique sont utilisées ici pour montrer que les espèces du nouveau genre Nucellopsis, qui ont vécu dans le domaine paralique du Paléocène supérieur à Éocène moyen, ont été confondues avec des genres plus récents (Trophon et Muricopsis). De plus, elles ne partagent pas de liens de parenté proches avec ceux-ci. Par conséquent, si l’invasion du domaine paralique par Nucellopsis au Paléocène peut être considérée comme une innovation écologique pour les Muricidae, les invasions observées chez des taxons plus récents, à forme superficiellement semblable (Nucella, Trophon…), résultent très probablement d’évolutions indépendantes ultérieures.
Introduction
One of the major features of the Cainozoic radiation of the Muricidae is the colonization of various marine environments from deep waters to the tidal zone. For these carnivorous, the colonization of very shallow waters implies opportunities to enter the paralic domain, in which a high productivity of bivalves [7] represents a large stock of preys, but in which the organisms must be tolerant for variations of salinity. The living fauna provides good examples showing that muricids (e.g., Ocenebra erinaceus and Trunculariopsis trunculus in Europa [7]) can live in such environments, but no palaeontological investigation has been done in order to document the evolutionary history of the colonization of the paralic domain by the Muricidae.
In this paper, a new extinct genus, Nucellopsis, is described. The species attributed to this genus occur from Late Palaeocene to Middle Eocene of western Europe. Palaeoecological data also indicate that they lived in the paralic domain (sensu Guelorget [7]). Although they bear superficial similarities (such as a buccinoid shape) with Nucella Röding, 1798, they have been erroneously attributed to other genera as Trophon Montfort, 1810 [10], Muricopsis Bucquoy & Dautzenberg, 1882 [2] and [17] or even to the family Buccinidae [20] and [22]. The taxonomic distinction of Nucellopsis is based on precise homologies of the sculpture and on a cladistic analysis for the discussion on its probable phylogenetic relationships.
Abbreviations
1°) Text conventions - The text conventions used for the description of the spiral characters follow the terminology presented by Merle [11] and [12].
2°) Repository – BMNH: Department of Palaeontology, The Natural History Museum, London. MNHN: Muséum national d’histoire naturelle, Paris (ST = Domaine Sciences de la Terre) ; UCLB : université de Claude-Bernard–Lyon-1, France, PEPS, Paléoenvironnements et Paléobiosphère, Villeurbanne, France.
Systematic palaeontology
Family Muricidae Rafinesque, 1815
Genus Nucellopsis nov. gen.
Type species. Murex plicatilis Deshayes, 1835.
Etymology: contraction of Nucella with the suffix opsis. Gender feminine.
Species included in the genus: N. plicatilis (Deshayes) nov. comb., N. ponsi nov. sp. and N. dudariensis (Strausz, 1966) nov. comb.
Diagnosis: Multispiral protoconch. Biconic teleoconch reaching up to 25 mm in height with six or eight whorls. Primary cords moderately marked, P1 to P6 on the convex part of the whorl. ADP and MP poorly developed on the siphonal canal. Anterior primary cords P4 to P6 appearing on the third whorl. Primary and secondary cords on the convex part of the whorl of the same relief in their adult morphology. Poorly developed axial sculpture formed by weakly lamellose varices from the early to the last whorls. Cord spine missing. Internal denticles of the outer lip: D1 to D6 or D1 to D5. ID missing. Open siphonal canal. Microstructure with three aragonite layers.
Comparisons. Nucellopsis differs from Muricopsis by the late appearance of the anterior primary cords P4, P5, P6, ADP and MP. Nucellopsis does not bear an atrophied P6. The internal denticle ID is missing and D1 and D2 have approximately the same size, while D1 is reduced in Muricopsis. Nucellopsis more likes Nucella and Trophon in having a buccinoid shell shape, rounded teleoconch whorls, a poorly developed axial sculpture and secondary cords of a similar relief as the primary cords. All Nucellopsis species differ from these genera in lacking a calcitic layer, in having a late appearance of the anterior primary cords and in having a planktotrophic protoconch. N. plicatilis and N. ponsi possess an anal sulcus as in the Eocene genus Jsowerbya Merle [14], which differs in having a biconic shell shape, early appearance of the anterior primary cords and more numerous and less developed secondary cords.
Nucellopsis plicatilis (Deshayes, 1835) nov comb. (Fig. 1A–C, Fig. 2E–G)
Stratigraphic range: Ypresian, London clay B (biozone NP11); ‘Sables de Cuise’, ‘Sables de Pierrefonds’ and ‘Sables de Mons-en-Pévèle’ [18] (biozone NP12).
Morphological remarks: At Cuise, N. plicatilis bears two morphs, but forms of transition exist between these two morphs. One morph has moderately fine primary cords, while another one has secondary and tertiary cords having a similar relief than the very fine primary cords occurring in the adult shells. The second morph corresponds to variety chapuisi described by Deshayes (1865) [4]. The anal sulcus of N. plicatilis is wide, but not deep. A small sutural ramp delineates a space between the suture and the cord IP. The columellar lip is smooth.
Palaeoenvironment:N. plicatilis is rare or absent in the marine Cuisian beds of the ‘Sables d’Aizy’ and the ‘Sables de Pierrefonds’. It mainly occurs and is abundant in the middle part of ‘Sables de Cuise', for which influences of cool waters are clearly attested. The depositional environments of the ‘Sables de Cuise’ likely corresponds to an estuarine formation [6] and Guelorget [7] placed the Cuisian in the zones III and IV of the paralic domain.
Etymology: to Jacques Pons who discovered the material.
Type locality: Bachivillers (Oise, France).
Stratum typicum: ‘Sables de Bracheux’; Upper Thanetian (Palaeocene), biozone NP9.
Type material: holotype from Bachivillers MNHN-ST R64953 (Pons coll.), one paratype from Bachivillers MNHN-ST R64954 (Pons coll.), one paratype from Bachivillers MNHN-ST R64960 (Pacaud coll.); one paratype from Mortemer MNHN-ST R64958 (Braillon coll.); two paratypes from Abbecourt MNHN-ST R64961 (Pacaud coll.); one paratype from Jonchery-sur-Vesle MNHN-R64962 (Staadt coll.) one paratype MNHN-ST A24205 (coll. Ledon). Other material: Bachivillers: 3 spm (Pons coll.), 5 spm (Ledon coll.).
Diagnosis: buccinoid teleoconch, up to 15 mm in height and 9 mm in width. Five to six convex whorls. Last whorl up to 81.4% of the total shell height. Apical angle up to 62.5°. Spiral sculpture with thick primary cords, the three first whorls lacking cords. Last whorl bearing P1 to P6 on the convex part of the whorl. Secondary cords s1, s2, s3 narrower than the primary cords. Siphonal canal bearing only ADP. Axial sculpture with 10 to 11 varices on the third whorl, 10 to 16 on the fourth, 9 to 15 on the fifth and 13 to 14 on the sixth. Outer lip thick. Internal denticle: D1 to D5, D1 larger than the other denticles and D6 missing. Deep anal sulcus. Occasionally, middle part of columellar lip with a small tubercle.
Measurements of the holotype:H: 11 mm, D: 8 mm.
Comparisons:N. ponsi differs from N. plicatilis by its very deep anal sulcus and large spiral cords. Its columellar lip is occasionally ornamented by a weak tubercle on the centre of the columellar lip, whereas it is always smooth in M. plicatilis N. dudariensis, and N. plicatilis bears more siphonal canal cords (MP and ABP) and more secondary cords (s4, s5, s6 and ads). The aperture of N. dudariensis also differs in lacking a deep anal sulcus.
Palaeoenvironment: the specimens of N. ponsi are mainly found at Bachivillers and are often eroded. In this locality, the faunal assemblage is dominated by Haustator bellovacinus (Desh.), Cardium (Bucardium) bazini (Desh.), Tellina (Tellinella) pseudorostralis (D’Orb.) and Callucina (s.s.) scalaris (Desh.) indicating marine environmental conditions [25]. Nevertheless, this assemblage also contains eroded specimens of Batillaria (Vicinocerithium) goniophora (Desh.), Granulolabium (Thiaracerithium) consobrinum (Desh.), G. (s. s.) tuba (Desh.), Tympanotonos (Eotympanotonus) funatus (Sow.) and Melanopsis sodalis (Desh.) coming from paralic environments. Therefore, the preservation of N. ponsi is similar to the one of these species. As for N. plicatilis, this could be related to an allochtonous more proximal and paralic life environment.
Stratigraphic range: Late Lutetian (Nummulitensandstein from the type locality of Dudar), ‘Sables d’Auvers’ and ‘Sables de Beauchamp’, Bartonian (biozone NP16).
Morphological remarks: these Bartonian specimens are here identified as N. dudariensis because of numerous similarities with the holotype of Cantharus (Pollia) dudariensis from the Late Lutetian of Hungary (apical angle up to 64°, subangular whorls, thick varices, lack of ABP, poorly developed shoulder sinus, five internal denticles (D1 to D5, D6 being missing), angular columella with one tubercle). This species differs from N. plicatilis by the early appearance of cords P1 and P2 (on the first teleoconch whorls), by ADP and in lacking D6. Both species share a multispiral protoconch. N. dudariensis was erroneously identified as Jsowerbya depauperata (Deshayes, 1865) by Cossmann & Pissarro [2] in spite of numerous differences, as IP on the sutural ramp, ABP on the siphonal canal, D6 on the aperture and a deep anal sulcus [11].
Palaeoenvironment: in the Paris Basin, N. dudariensis mainly occurs in the ‘Sables du Guépelle’. Compared to the ‘Sables d’Auvers’, deposited just below this bed, the molluscan assemblage is marked by a dramatic decrease of the number of species and by a high density of the gastropod Bayania lactea [19 and personal observation]. Such a decrease of the malacological diversity may be related to more proximal and paralic conditions of environments, controlled by the beginning of the Bartonian regression in the Paris Basin.
Phylogenetic analysis
The matrix (Appendix 1) includes 21 taxa and 36 characters (Appendix 2). Three outgroups, regarded as very primitive muricids, have been selected: Paziella cretacea (Garvie, 1991) (Campanian–Maastrichtian, Texas), P. dyscrita (Cossmann, 1889) (Lower Eocene, France) and Typhis tubifer (Bruguière, 1792) (Lower–Middle Eocene, France). The ingroup contains all Nucellopsis species and representative members of the Ocenebrinae (Jsowerbya, Nucella, Ocenebra, Ocinebrina and Urosalpinx), the Trophoninae (Trophon), the Ergalataxinae (Ergalatax and Orania), the Rapaninae (Drupa, Drupina and Stramonita), the Muricopsinae (Muricopsis) and the Muricinae (Trunculariopsis). Each genus is represented by its type species (see the matrix, Appendix 1), except Ergalatax which is represented by E. obscura Houart, 1996. The matrix has been processed by the computer programme Hennig86 [5] with the option i.e. for unordered characters. The character list is given in Appendix 2.
Hennig86 generated 12 equally parsimonious trees (length 98, ci 0.55, ri 0.77) and a strict consensus tree (length 99, ci 0.54, ri 0.76) was computed using the option nelsen (Fig. 3). The monophyly of the ingroup (clade A) is supported by three unambiguous apomorphies (7 (1), 20 (1), 21 (1)) (see Appendix 3). The most basal clade (clade B) is that of Nucellopsis (Palaeocene/Middle Eocene) supported by three homoplastic apomorphies [1(1), 2 (2), 32 (2)]. In a more apical position comes the fossil clade E of Jsowerbya (Middle Eocene/Late Eocene). It has a clade F including living muricids as sister group. Thus, the order of appearance of the taxa given in the tree seems to be consistent with that of the geological record. The clade F including the living muricids is divided into three main subclades: (1) the ocenebrine/Trophon clade G, (2) the muricopsine/derived muricine clade K and the rapanine/ergalataxine clade L, which has the most apical place. According to anatomical studies [9], [10] and [21], the ergalataxine/rapanine clade is distinguished from the ocenebrine/Trophon clade [8] and takes the most apical place. The branching of the muricopsines with the derived muricines is however conflictual. For Oliverio and Mariottini [16], who worked on molecular data, the derived muricines are closely related to the rapanines as in the present result, but for Oliverio et al. [15], the muricopsine clade takes a basal position and have not the derived muricines as sister group. Finally, two main aspects of our understanding of the muricid phylogeny may be highlighted by this analysis. First, although clades of living taxa are identified by together anatomical, molecular and shell data, conflictual topologies (e.g., the branching of the muricopsines) suggest that their deep relationships are not conclusively resolved. Second, the very basal place of Nucellopsis shows the interest of fossils in testing their impact on phylogenies using only zoological taxa. Particularly, close relationships with members of derived clades (e.g., Nucella or Trophon) are not found and one can possibly expect that other basal muricid are still not identified in the muricid phylogeny. As consequence, the taxonomic attribution of Nucellopsis in a subfamily corresponding to derived clades is still difficult (Fig. 3).
Conclusion
Although the classification of living muricids is finely divided into 220 genera [23], the fossil genera curiously remain few [11], despite a 90-Myr evolutionary history. The main reason of this situation comes from the traditional descriptive method, which was too superficial and caused abusive assignments of fossil taxa to Recent genera [13] and [14]. Precise homologies and a cladistic analysis show that the species of the new genus Nucellopsis, which lived in the paralic domain, have been erroneously attributed to Recent genera (e.g., Muricopsis and Trophon) and, moreover, that they are not closely related to these taxa. Therefore, if the invasion of the paralic domain by Nucellopsis during the Late Palaeocene may be regarded as an ecological innovation for the family, further invasions likely result from repeated evolutions.
Acknowledgements
I would like to thank very much J. Pons, D. Ledon, J.-M. Pacaud, P. Jeffery (NHM), and A. Prieur (université Lyon-1, France), for allowing us to access to the studied material. I am also indebted to J.-M. Pacaud (MNHN) for his work on the drawings. The manuscript benefits of the careful reviews of R. Houart (‘Institut royal des sciences naturelles de Belgique’) and P. Courville (université Rennes-1). The photos and the SEM photos have been taken by D. Serrette, L. Merlette, and C. Changogne (MNHN). This paper is a contribution to the research program ‘Structuration des cladogrammes et chronologies’ of the UMR 5143 of the CNRS.
Appendix 1. Matrix of the characters
Annexe 1 : Matrice des caractères
Appendix 2. List of the 36 characters used in the cladistic analysis
Annexe 2. Liste des 36 caractères utilisés dans l'analyse cladistique
1. Shell shape: biconic (0), buccinoid (1). 2. Shape of the spiral whorls: angular (0), subangular (1), rounded (2). 3. Canal siphonal: open (0), close (type Typhis) (1), close (type Ocenebra) (2). 4. Columellar ornamentation (angle): superficial fold (0), absent (1), tubercles (2). 5. Columellar ornamentation (centre): superficial fold (0), absent (1), tubercle (2). 6. Basal columellar fold, absent (0), present (1). 7. Shoulder sinus: deep (0), rounded (1), close (2). 8. Anal sulcus: absent (0), type Orania (1), type Jsowerbya (2), type Hexaplex (3). 9. SP cord: absent (0), fine (1), strong (2). 10. IP (on two first whorls): absent (0), present (1). 11. IP cord (adult): absent (0), fine (0), strong (2). 12. P2 spine: absent (0), present (1). 13. P3 (on two first whorls): absent (0), present (1). 14. P3 spine: absent (0), present (1). 15. Ontogeny of the cord P4 on the two early whorls: absent (0), present (1). 16. Ontogeny of the cord P5 on the two early whorls: absent (0), present (1). 17. Position of P5 cord: on convex part of the whorl (0), on the siphonal canal (1). 18. P6 (two first whorls): absent (0), present (1). 19. P6 cord (adult): present (0), absent (1), atrophied (2). 20. ADP cord: absent (0), present, poorly developed (1), present, strongly developed (2). 21. MP cord: absent (0), present, poorly developed (1), present, strongly developed (2). 22. ABP cord: absent (0), present (1). 23. Aspect of the secondary cords on convex part of the last whorl: distinct from primary cords in the adult (0), not distinct from primary cords in the adult (1). 24. Secondary cords of the siphonal canal: absent (0), present (1). 25. Internal denticles: present (0), absent (1). 26. ID: present (0), absent (1). 27. D1: D1 & D2 of the same size (0), D1 reduced (1), D1 dominant (2). 28. D2: no dominant (0), dominant (1). 29. D5: present (0), absent (1). 30. D6: present (0), absent (1). 31. Type of axial sculpture (young): true varices (0), no varices (1), varical nodules (2). 32. Type of axial sculpture (adult): true varices (0), varical nodules (1), short axial lamellae (2). 33. Intervarices: absent (0), present (1). 34. Growth lamellae on the outer lip: simple accretion (type Paziella) (0), oriented in the growing direction (type Muricopsis) (1), imbricate (type Favartia) (2), no growth lamellae (3). 35. Calcite layer: absent (0), present (1). 36. Junction calcite/aragonite: no calcite layer (0), straight junction (1), very undulated junction (2).
Appendix 3. List of the character transformations obtained from the consensus tree generated by the computer programme Hennig86
Annexes 3. Liste des transformations de caractères obtenues à partir de l’arbre de consensus strict généré par le logiciel Hennig86.CladesUnambiguous apomorphiesHomoplastic apomorphiesA (ingroup)7(1), 20(1), 21(1)B (N. dudariensis + clade C)1(1), 2(2), 32(2)C (N. plicatilis + N. ponsi)8(2), 13(0)D (clade E + F)15(1), 16(1), 22(1), 24(1)11(1)E (Jsowerbya clade)2(1), 4(2), 8(2)F (Ocenebra + clades G and J)18(1), 34(3)26(0)G (Ocinebrina + clade H)31(1)2(2), 23(1)H (Urosalpinx + clade I)10(1), 35(1), 36(1)I (Nucella + Trophon)1(1), 32(2)J (clade K + L)31(2)4(2), 10(1), 12(1), 14(1)K (Muricopsis + Trunculariopsis)7(2), 11(2), 34(1)L (Orania + Ergalatax + clade M)8(1), 9(1), 17(1), 29(1)2(1), 18(0), 19(1), 22(0), 24(0)M (Stramonita + clade N)32(1)1(1), 4(1), 5(0), 6(1), 16(0)N (Drupina + Drupa)9(2), 27(2)
CossmannM.Essais de paléoconchologie comparée1903CossmannParisCossmannM.PissarroG.Iconographie complète des coquilles fossiles de l’Éocène du bassin de Paris1911HermannParisDeshayesJ.-P.Description des coquilles fossiles des environs de Paris1835DeshayesParisDeshayesJ.-P.Description des animaux sans vertèbres découverts dans le bassin de Paris pour servir de supplément à la description des coquilles fossiles des environs de Paris, comprenant une révision générale de toutes les espèces connues1865Baillère & FilsParisFarrisJ.S.Hennig86, version 1.5, User’s manual1988Farris, Port Jefferson StationNew YorkFeugueurL.L’Yprésien du bassin de Paris, Mém. Expl. Carte géol1963Dét. Fr.1–568O. Guelorget, Entre mer et continent – Contribution à l’étude du domaine paralique, thèse d’État, université des sciences et techniques du Languedoc, Montpellier, 1985.KoolS.The systematic position of the genus Nucella (Prosobranchia : Muricidae : Ocenebrinae)Nautilus1072199343–57KoolS.Phylogenetic analysis of the Rapaninae (Neogastropoda : Muricidae)Malacologia3521993155–259MerleD.Contribution à l’étude du gisement cuisien de Gan, diplôme École pratique des hautes études1986DijonFranceD. Merle, La radiation des Muricidae (Gastropoda: Neogastropoda) au Paléogène : approche phylogénétique et évolutive, thèse, Muséum national d’histoire naturelle, Paris, 1999.MerleD.The spiral cords and the internal denticles of the outer lip of the Muricidae: terminology and methodological commentsNovapex23200169–91MerleD.2002, Eofavartia, a new genus of Muricidae (Gastropoda : Neogastropoda) from the Lower Palaeogene of the Atlantic Ocean: implications for the radiation of the Muricopsinae Radwin & D’Attilio, 1971C. R. Palevol122002167–172MerleD.Jsowerbya, new genus of Muricidae (Mollusca: Gastropoda) from the Eocene of the Paris (France) and Hampshire (England) basins with a phylogenetic assessment of its ocenebrine versus ergalataxine affinitiesGeobios2004(in press)OliverioM.CervelliM.MariottiniP.ITS2 rRNA evolution and its congruence with the phylogeny of muricid neogastropods (Caenogastropoda, Muricoidea)Mol. Phylogenet. Evol.25200263–69OliverioM.MariottiniP.A molecular framework for the phylogeny of Coralliophila and related muricoidsJ. Molluscan Stud.672001215–224PacaudJ.-M.Le RenardJ.Révision des Mollusques paléogènes du bassin de Paris (IV, Liste systématique réactualisée)Cossmanniana341995151–187ParentH.La faune des Sables de Mons-en-PévèleA. S. G. N.22189458PerreauM.Malacofaune et paléoenvironnements dans les Sables du Guépelle, les Sables à Batillaria bouei, le Calcaire de Jaignes, la formation d’Ermenonville et les Sables de Beauchamp à Baron (Oise)Bull. Inf. Géol. Bass. Paris172198053–56StrauszL.Die Eozängastropoden von Dudar in HungarnGeol. Hung3319661–200VermeijG.J.CarlsonS.The muricid gastropod subfamily Rapaninae: phylogeny and ecological historyPaleobiology26200019–46VokesE.H.Catalogue of the genus Murex Linné (Mollusca : Gastropoda); Muricinae, OcenebrinaeBull. Am. Paleontol.6126819711–141VokesE.H.One last look at the MuricidaeAm. Conchol.2419964–6WrigleyA.Notes on English Eocene and Oligocene Mollusca with descriptions of new species. IV – The MuricidaeProc. Malacol. Soc. Lond.19193091–115WynsR.PerreauM.Le CalvezY.DamotteR.GénotP.Le Thanétien supérieur de Bachivillers (Oise) : paléoécologie et environnement paléogéographiqueBull. Inf. Géol. Bass. Paris184198147–52
Characters of the aperture and the spiral sculpture of Nucellopsis nov. gen. (A–C) N. plicalitis (Desh.), (A) ventral view, spm MNHN R64956 (Cuise, Ypresian); (B, C) ventral and dorsal views, spm MNHN R64957 (Cuise). (D–F) N. ponsi nov. sp., (D) ventral view of the holotype MNHN R64953 (Bachivillers, Thanetian); (E, F) ventral and dorsal views of two other specimens (E = paratype MNHN-ST A24205, Ledon coll., Bachivillers); (G–I): N. dudariensis (Strausz), (G) ventral view, spm Pons coll. (Le Guépelle, Bartonian); (H, I) ventral and dorsal views, spm Pons coll. (Le Guépelle). Scale bar = 1 mm.
Fig. 1. Caractères de l’ouverture et de la sculpture spirale de Nucellopsis nov. gen. (A–C) N. plicalitis (Desh.), (A) vue ventrale, spm MNHN R64956 (Cuise, Yprésien) ; (B, C) vues ventrale et dorsale, spm MNHN R64957 (Cuise). (D–F) N. ponsi nov. sp., (D) vue ventrale de l’holotype MNHN R64953 (Bachivillers, Thanétien); (E, F) vues ventrale et dorsale de deux autres spécimens (E = paratype MNHN-ST A24205 coll. Ledon, Bachivillers) ; (G–I) N. dudariensis (Strausz), (G) vue ventrale, spm coll. Pons (Le Guépelle, Bartonien); (H, I) vues ventrale et dorsale, spm coll. Pons (Le Guépelle). Échelle = 1 mm.
Shells of Nucellopsis nov. gen. (A–C) N. ponsi nov sp., (A) holotype (X3) MNHN R64953 (Bachivillers, Thanetian), (B) paratype (young spm, X5) MNHN-R64962 (Jonchery-sur-Vesle, Thanetian), (C) paratype MNHN-ST A24205 (X3) Ledon coll. (Bachivillers), (D) spm (X3) Ledon coll. (Bachivillers). (E–G) M. plicatilis: (E) spm (X3) MNHN R64957 (Cuise, Ypresian), (F, G) young spm (X20) and it protoconch (X70) MNHN R64959. (H) N. dudariensis (Strausz) spm (X2) MNHN R64955 (Le Guépelle, Bartonian).
Fig. 2. Coquilles de Nucellopsis nov. gen. (A–C) N. ponsi nov sp., (A) holotype (X3) MNHN R64953 (Bachivillers, Thanétien), (B) paratype (jeune spm, X5) MNHN-R64962 (Jonchery-sur-Vesle, Thanétien), (C) paratype MNHN-ST A24205 (X3) coll. Ledon (Bachivillers), (D) spm (X3) coll Ledon. (Bachivillers). (E–G) M. plicatilis: E spm (X3) MNHN R64957 (Cuise, Yprésien), (F, G) jeune spm (X20) et sa protoconque (X70) MNHN R64959. (H) N. dudariensis (Strausz) spm (X2) MNHN R64955 (Le Guépelle, Bartonien).
Strict consensus tree (l 99, ci 0.54, ri 0.77) showing possible phylogenetic relationships of Nucellopsis with representative genera of the family (treatments: Hennig86, option i.e., non ordered; 12 equi-parsimonious trees: l 98, ci 0.55, ri 0.76).
Fig. 3. Arbre de consensus strict (l 99, ic 0,54, ic 0,77) montrant les relations de parenté possibles de Nucellopsis avec des genres représentatifs de la famille des Muricidae. (traitements : Hennig86, option ie, non ordonné ; 12 arbres équi-parcimonieux : l 98, ic 0,55, ir 0,76).